Moderne Haushundrassen sind nur etwa ~160 Jahre alt und entstanden durch die Auswahl bestimmter kosmetischer Merkmale. Um zu untersuchen, wie sich die Genetik mit den Rassemerkmalen verbindet, sequenzierten Morrill et al. die DNA von über 2000 reinrassigen und Mischlingshunden. Diese Daten, zusammen mit Besitzerumfragen, wurden verwendet, um Gene zu kartieren, die mit Verhaltens- und physischen Merkmalen verbunden sind. Obwohl viele physische Merkmale mit Rassen assoziiert waren, war das Verhalten viel variabler zwischen einzelnen Hunden. Im Allgemeinen war die Vererbbarkeit physischer Merkmale ein größerer Vorhersagefaktor für die Rasse, aber nicht unbedingt für die Rassenabstammung bei Mischlingen. Unter den Verhaltensmerkmalen war Gehorsamkeit – wie gut Hunde auf menschliche Anweisungen reagieren – am stärksten durch Rasse vererbbar, aber variierte signifikant zwischen einzelnen Hunden. Daher ist die Hunderasse im Allgemeinen ein schlechter Vorhersagefaktor für individuelles Verhalten und sollte nicht zur Entscheidungsfindung bei der Auswahl eines Haustierhunds herangezogen werden.
Die gesamte Studie gibt es auf https://www.science.org/doi/10.1126/science.abk0639 Da diese aber doch sehr komplex ist, haben wir eine kleine Zusammenfassung erstellt:
Genetische Einflüsse auf Verhalten und Aussehen von Hunden
- Bedeutung der Rassenabstammung: Die Studie zeigt, dass die Rassenabstammung eines Hundes einen Einfluss auf sein Verhalten und seine physischen Merkmale hat.
- Einfluss der Rassenabstammung bei Mischlingen: Selbst bei Mischlingen, deren Rassenabstammung nicht offensichtlich erkennbar ist, gibt es genetische Einflüsse, die das Verhalten und die Merkmale des Hundes beeinflussen.
- Verhaltensmerkmale und Rassenstereotype: Die Untersuchung von Hunderassen zeigt, dass bestimmte Verhaltensmerkmale mit bestimmten Rassen assoziiert sind, aber dies allein ist kein zuverlässiger Indikator für das Verhalten eines individuellen Hundes.
Messung der genetischen Vielfalt und ihrer Auswirkungen
- Heritabilität von Verhaltensmerkmalen: Die Studie hat gezeigt, dass genetische Variation einen signifikanten Teil der Variation in Verhaltensmerkmalen von Hunden erklärt, darunter menschliche Geselligkeit, Spielverhalten und Reaktionsfähigkeit auf Befehle.
- Rassenunterschiede: Obwohl bestimmte Verhaltensweisen mit bestimmten Rassen in Verbindung gebracht werden können, variieren die Verhaltensweisen innerhalb von Rassen stark. Rassen allein können nicht zuverlässig das Verhalten eines Hundes vorhersagen.
- Umwelteinflüsse: Zusätzlich zu genetischen Faktoren können Umwelteinflüsse und die Wahrnehmung der Besitzer das Verhalten eines Hundes beeinflussen.
Praktische Anwendungen und Erkenntnisse
- Richtige Interpretation von Rassenmerkmalen: Die Studie betont die Bedeutung einer differenzierten Betrachtung von Rassenmerkmalen und ihrer Auswirkungen auf das Verhalten von Hunden. Es ist wichtig zu erkennen, dass Verhalten von vielen Faktoren beeinflusst wird, einschließlich Genetik, Umwelt und individuellen Erfahrungen.
- Bedeutung von Mischlingen: Mischlingshunde bieten eine Gelegenheit, die genetischen Einflüsse auf das Verhalten von Hunden genauer zu untersuchen, da Umwelteinflüsse und Vorurteile über Rassen weniger stark ausgeprägt sind.
- Verantwortungsvolle Hundehaltung: Die Ergebnisse der Studie unterstreichen die Bedeutung einer individuellen Betrachtung jedes Hundes und einer verantwortungsvollen Haltung, die die Bedürfnisse und Eigenschaften des einzelnen Tieres berücksichtigt.
Weitere Informationen aus der Studie
Einleitung zur Studie
Vor dem 19. Jahrhundert wurden Hunde wahrscheinlich hauptsächlich für funktionale Aufgaben wie Jagd, Bewachung und Hüten ausgewählt. Moderne Hunderassen sind eine neuzeitliche Erfindung, die durch Konformität mit einem physischen Ideal und Reinheit der Abstammung definiert sind. Rassen werden häufig Temperamente und Verhaltensneigungen zugeschrieben, die auf der angeblichen Funktion der ancestralen Quellpopulation basieren. In Erweiterung davon wird angenommen, dass die Rassenabstammung einzelner Hunde vorhersagend für Temperament und Verhalten ist. Durch das Community-Wissenschaftsprojekt Darwin’s Ark (darwinsark.org) wurde eine vielfältige Kohorte von Haushunden eingeschrieben, um zu untersuchen, wie Genetik komplexe Verhaltensmerkmale in diesem außergewöhnlichen natürlichen Modell formt.
Begründung für die Studie
Hunde sind ein gutes System zur Untersuchung der Genetik komplexer Merkmale. Millionen von Haushunden leben in menschlichen Häusern, teilen unsere Umgebung und erhalten anspruchsvolle medizinische Versorgung. Verhaltensstörungen werden mit psychiatrischen Medikamenten für Menschen behandelt, wobei ähnliche Ansprechraten erzielt werden, und genetische Studien legen eine gemeinsame Ätiologie mit einigen menschlichen psychiatrischen Erkrankungen nahe.
Es wurde Darwin’s Ark als offene Datenressource zur Erfassung von vom Besitzer gemeldeten Phänotypen und genetischen Daten entwickelt und jeden Hundebesitzer eingeladen, ihren Hund einzuschreiben. Sie kombinierten dies mit Low-Pass-Sequenzierung, um nahezu alle häufigen Variationen in dieser outbred Population zu erfassen. Ihr inklusiver Ansatz ermöglichte die großen Stichproben, die für die Untersuchung komplexer Merkmale erforderlich sind.
Ergebnisse
Es wurden die Besitzer von 18.385 Hunden (49 % reinrassig) befragt und die DNA von 2.155 Hunden sequenziert. Die meisten Verhaltensmerkmale sind vererbbar (Erblichkeit h² > 25 %), aber das Verhalten unterscheidet sich nur subtil zwischen den Rassen. Die Rasse bietet nur wenig Vorhersagewert für Individuen und erklärt lediglich 9 % der Variation im Verhalten. Für stärker vererbare, stärker rassendifferenzierte Merkmale wie die Gehorsamkeit (Reaktion auf Anweisungen und Befehle) kann die Kenntnis der Rassenabstammung Verhaltensvorhersagen etwas genauer machen. Für weniger vererbare, weniger rassendifferenzierte Merkmale wie die aggressive Schwelle (wie leicht ein Hund durch erschreckende oder unangenehme Reize provoziert wird) ist die Rasse fast unerheblich.
Sie verwendeten Hunde mit gemischter Rassenabstammung, um den genetischen Effekt der Rassenabstammung auf das Verhalten zu testen, und verglichen dies mit Umfrageantworten von reinrassigen Hundebesitzern. Für einige Merkmale, wie Gehorsamkeit und Border-Collie-Abstammung, bestätigen sie einen genetischen Effekt der Rasse, der mit Umfrageantworten übereinstimmt. Für andere, wie menschliche Geselligkeit und Labrador-Retriever-Abstammung, fanden sie keinen signifikanten Effekt.
Durch genomweite Assoziation fanden sie 11 Regionen, die signifikant mit Verhalten assoziiert sind, einschließlich Heulfrequenz und menschlicher Geselligkeit, sowie 136 suggestive Regionen. Regionen, die mit ästhetischen Merkmalen assoziiert sind, sind in Rassen ungewöhnlich differenziert, was mit einer Geschichte der Selektion übereinstimmt, aber diejenigen, die mit Verhalten assoziiert sind, sind es nicht.
Fazit der Studie
In unserer ursprünglich vielfältigen Kohorte zeigen sie, dass Verhaltensmerkmale, die modernen Rassen zugeschrieben werden, polygenetisch sind, durch Umweltfaktoren beeinflusst werden und in unterschiedlicher Prävalenz in allen Rassen zu finden sind. Sie schlagen vor, dass Verhaltensweisen, die als charakteristisch für moderne Rassen wahrgenommen werden, aus tausenden Jahren polygenetischer Anpassung stammen, die der Rassenbildung vorausgeht, wobei moderne Rassen hauptsächlich durch ästhetische Merkmale unterschieden werden. Indem sie die gesamte Vielfalt der Hunde – einschließlich reinrassiger Hunde, Mischlingshunde, zweckgezüchteter Arbeitshunde und Dorfhunde – umschliessen, können sie das langjährige Potenzial der Hunde als natürliche Modelle für genetische Entdeckungen voll ausschöpfen.
Die ganze Studie ist zu lesen auf: https://www.science.org/doi/10.1126/science.abk0639 und zeigt aus meiner Sicht, dass die Idee hinter Listen für Hunde einfach antiquiert sind.
Grafiken zur Studie
(A) Gehorsamkeit gehört zu den acht Verhaltensfaktoren, die aus Umfragen definiert wurden. SE, Standardfehler. (B) Hunde einiger Rassen neigen dazu, für diesen Faktor im Vergleich zu Hunden insgesamt ungewöhnlich hohe oder niedrige Punktzahlen zu erreichen. (C und D) Border Collies erzielen im Durchschnitt niedrigere Werte für Gehorsamkeit (senkrechte Linie beim Median), aber die Variation ist groß (C), einschließlich genetisch bestätigter Border Collies (D). (E) Bei Mischlingshunden hat die Abstammung von Border Collies einen kleinen genetischen Einfluss auf die Gehorsamkeit. [Foto-Credits: K. Wirka (Sprocket); M. Wisniewski (Caboose); B. Hoadley (Molly); M. Logsdon (Hunter); A. Macias (Lily); S. Staples (TWooie)]
Das rasseninklusive Darwin’s Ark-Projekt sammelte Umfragen und genetische Daten aus einer vielfältigen Kohorte von Hunden.
(A) Die Auswahl des Verhaltens bei Hunden geht der Existenz moderner Rassen voraus, die etwa ~1 % der Hunde-Geschichte ausmachen (10). (B und C) Umfragen umfassen (B) 79 veröffentlichte Verhaltensfragen (34–37) und 39 neue Fragen zu erblichen, leicht identifizierbaren Merkmalen, die in (C) vier Kategorien fallen, die potenziell in ihrer Vererbbarkeit variieren, einschließlich physischer Merkmale (Abb. S3). (D) Die Antworten der Besitzer auf die Größenfrage (Abb. S2) korrelierten stark mit der gemessenen Größe bei 375 Hunden (Pearson-Korrelation). Kästen und Whisker-Plots repräsentieren das 25%-Quartil, das 75%-Quartil, das Minimum und das Maximum, mit horizontaler Linie beim Median. (E) Die Besitzer der meisten Hunde beantworteten >95 % der Fragen. (F) Upset-Plot zur Visualisierung des Datensatzes. Sechs horizontale Balken zeigen die Anzahl der Hunde, die nach Informationstyp oder Rassenkategorie unterteilt sind (“Untergruppen”). Jede Spalte ist ein mögliches Schnittmuster von Untergruppen, wobei schwarze Kreise die Einbeziehung einer Untergruppe anzeigen und vertikale Balken die Anzahl der sich überschneidenden Hunde zeigen. Vier Zeilen (“Pools”) repräsentieren die Hunde, die in vier Hauptanalysen verwendet wurden. Pluszeichen zeigen die Einbeziehung einer Überschneidung an, mit der Gesamtzahl der Hunde (N) rechts. (G) Die Häufigkeit der Rassen unter reinrassigen Hunden in Darwin’s Ark (links), im Vergleich zu den 14 häufigsten Rassenabstammungen, die wir bei allen Hunden durch globale Abstammungsinferenz festgestellt haben (Mitte). Beliebtere Rassen wurden von den MuttMix-Teilnehmern tendenziell häufiger vermutet (rechts).
Verhaltensmerkmale definieren Rassen nicht so wie ästhetische Merkmale wie Größe.
(A) Die exploratorische Faktorenanalyse ordnet Verhaltensfragen in acht abgeleitete Faktoren ein, die latenten Verhaltensneigungen entsprechen (blau, negative Punktzahl; rot, positive Punktzahl). (B) In einer Serie von sieben Analysen haben wir untersucht, wie sich das Verhalten im Zusammenhang mit der Rasse im Kontext der Größe, einem stark rassendifferenzierten Merkmal, verhält. Für jede Spalte ist die Größe des Kreises proportional zu den min-max-normalisierten Werten von (i) LD-korrigierte h2SNP, (ii) Effektgröße der Rasse in ANOVA (bestätigte Rasse), (iii) Standardabweichung der PPS (Kandidatenrassen), (iv) Standardabweichung der LMER t-Werte, (v) -log10(minimales p) für MLMA, (vi) Anteil der Rassen mit signifikanter Überlappung (pFDR < 0,05) zwischen PBS und GWAS, und (vii) maximales MAGMA log10(p) für 13 Gehirnregionen in GTEx (85).
Mischlinge haben eine komplexe Abstammung aus vielen Rassen.
(A) Die Sequenzierung von Mischlingen entdeckt neue Varianten fast in demselben Tempo wie die Sequenzierung einer Reihe von reinrassigen Hunden verschiedener Rassen und schneller als die Sequenzierung mehrerer Individuen innerhalb einer Rasse (grün; von oben nach unten: Golden Retriever, Labrador Retriever, Yorkshire Terrier und Leonberger). Schattierte Bereiche zeigen die 95%-Vertrauensintervalle aus zufälliger Neuordnung innerhalb jeder Kohorte an. (B) Die Läufe der Homozygotie sind bei Mischlingen kürzer als bei reinrassigen Hunden, aber etwas länger als bei verwilderten Dorfhunden. (C) Der Anteil der von einem Marker-SNP markierten Varianten (aus einer zufälligen Stichprobe von 20.000 autosomalen SNPs) ist für die Genotypisierungsarrays von Illumina und Axiom im Vergleich zur Niedrigpass-Sequenzierung mit Imputation niedriger, insbesondere in verwilderten Populationen wie Mischlingen. (D und E) Die globale Rassenabstammungsinferenzpipeline (bewertet unter Verwendung simulierter Rassenvermischung) (D) ruft Rassen mit >5% Abstammung genau ab, verfehlt aber Rassen mit niedrigerer Häufigkeit, und (E) kann Vermischung bis zu etwa 12 Generationen zurück (~24 bis 36 Jahre) erkennen. Fehlerbalken in (E) stellen die Standardabweichung über 10 Simulationen von 100 vermischt-genomen dar. (F) Bei Hunden, die anhand von Besitzerberichten als bestätigt reinrassig kategorisiert wurden, weist die Rassenzuordnung in 90% der Hunde >85% Abstammung (vertikale gestrichelte Linie) zur vom Besitzer berichteten Rasse zu. Bei Kandidatenreinrassen erfüllen 58% dieses Kriterium (4,4% hatten keine nachweisbare Abstammung von der vom Besitzer berichteten Rasse). Nur 5% der als Mischlinge kategorisierten Hunde haben >85% Abstammung von ihrer häufigsten Rasse (blaue gestrichelte Linie). (G) Die meisten Mischlinge haben Abstammung (>5%) von mehr als drei Rassen (insgesamt 1205 Hunde). (H) Beispiele für Rassenzuordnung bei vier Hunden mit unterschiedlichen Abstammungstypen: Karamell, ein reinrassiger Hund, der 93% seiner Abstammung seiner vom Besitzer berichteten Rasse zuweist; Hubble, ein F1 Goldendoodle; Kokosnuss, der scheinbar Mischlingsabstammung mit Dalmatiner vermischt hat; und Clarence, ein Mischling mit <45% Abstammung von einer Rasse (*Staffordshire Bullterrier). [Foto-Credits: M. Movassagh (Karamell); J. Luban (Hubble); A. Pensarosa (Kokosnuss); R. Skloot (Clarence)]
Rasse und Alter (nicht jedoch Größe) haben subtile Auswirkungen auf die untersuchten Verhaltensmerkmale.
(A) LD-korrigierte SNP-basierte Erblichkeit ist für physische Merkmale deutlich höher und für Bewegungsmuster etwas höher im Vergleich zu anderen Verhaltensmerkmalen (Signifikanz gemessen mit dem Student’s t-Test; Der Benjamini-Hochberg (BH)-korrigierte p-Wert wird angezeigt). Die schattierten Bereiche zeigen die Wahrscheinlichkeitsdichte an. (B und C) ANOVA bei bestätigten reinrassigen Hunden zeigt, dass (B) die Effektgröße der Rasse für 6/7 physische Merkmale und einige Verhaltensfragen (beschriftete Balken) 15% übersteigt und dass (C) für Faktoren die Rasse mehr Variation in den Werten erklärt als Alter und Geschlecht, und die Größe keine signifikanten Auswirkungen hat. In (C) zeigen Asterisken statistische Signifikanz (BH-korrigierter p < 0,05) an. (D und E) Permutationen, die Rassen mit zufällig ausgewählten Hunden vergleichen, zeigen, dass (D) viele Rassen signifikant auf physische Merkmale differenziert sind, aber diese Differenzierung für Verhaltensmerkmale, einschließlich intrinsischer Bewegungsmuster, und (E) die acht Verhaltensfaktoren viel seltener ist. Die Auswahl der beliebtesten und/oder am stärksten differenzierten Rassen wird gezeigt, die vollständigen Ergebnisse sind in Abb. S12 zu sehen. Kursiv geschriebene Rassen werden von weniger als 50 Individuen repräsentiert und neigen zu extremeren Z-Scores (graue Hintergrundfarbe; Differenz im mittleren Wert = 0,29; pt-test = 2 × 10−71). (F) Die Auswirkung des Alters im Vergleich zur Auswirkung der Rasse in der ANOVA zeigt, dass das Alter für Faktor 2 nahezu so viel Varianz erklärt wie die Rasse. (G) Die PPS für Erregungsniveau und spielzeuggerichtete Bewegungsmuster korrelieren signifikant mit dem Alter, während Trainierbarkeit stärker von der Rasse abhängt. Asterisken zeigen signifikante Ergebnisse an.
Rassestereotypen können bei Mischlingen bewertet werden, wo Umwelteffekte (z. B. Besitzerwahrnehmung) durch die Schwierigkeit, die Rasse genau zu erkennen, gemildert werden.
(A) Rassen, die nach angeblichen historischen Arbeitsrollen gruppiert sind, sind auf einigen Faktoren stärker differenziert (gemessen als durchschnittlicher PPS) als andere Rassen (insgesamt 58 Rassen), gemessen als t-Statistik mit dem t-Test von Student. Die Fehlerbalken repräsentieren 95% Konfidenzintervalle. (B) Spielzeug- und Hütehunderassen veranschaulichen Gruppen mit entgegengesetzten Verschiebungen (vollständige Ergebnisse in Abb. S18). Die Punkte sind PPS für die Rasse, die vertikalen Linien sind der durchschnittliche PPS für die Gruppe, die Boxen umfassen die 25 bis 75% Quartile, und die horizontalen Linien erstrecken sich von 1,5 mal dem Interquartilsbereich (IQR) unterhalb des 25% Quartils bis 1,5 mal dem IQR über dem 75% Quartil. Pfeile zeigen die Richtung der Veränderung der Mittelwerte, und Wörter zeigen die bevorzugte Verhaltensneigung. Hütehunderassen sind Australian Cattle Dog, Australian Shepherd, Belgischer Malinois, Border Collie, Catahoula Leopard Dog, Collie, Deutscher Schäferhund, Pembroke Welsh Corgi und Shetland Sheepdog. Spielzeugrassen sind Bichon Frisé, Cavalier King Charles Spaniel, Chihuahua, Havaneser, Malteser, Miniatur Pinscher, Papillon, Pomeranian, Mops, Shih Tzu, Toy Pudel und Yorkshire Terrier. (C) Für jeden Hund in der MuttMix-Umfrage ist das Verhältnis von beobachteten:erwarteten korrekten Vermutungen für (i) eine oder mehr oder (ii) zwei oder mehr der höchstwertigen Rassevorfahren angegeben (Blau zeigt ein Verhältnis >1 an; offene Kreise sind nicht signifikant). (D) Bei sechs Hunden, bei denen ein ähnlicher Anteil genetischer Abstammung von American Pit Bull Terrier (~25 bis 30%) festgestellt wurde, schätzten die Teilnehmer diese Rasse mit Raten von 1 bis 60%. (E) Bei drei einzelnen Mischlingen unterscheiden sich die am häufigsten geratenen Rassen (oben) von der genetisch abgeleiteten Rasseabstammung (unten). (F) Die Hunde in (E) veranschaulichen, wie die physischen Eigenschaften eines Mischlings die Rassenschätzungen der Teilnehmer beeinflussen.
Bei stark vermischtten Hunden ohne Rassenabstammung über 45% werden die festen Effekte der Rassenabstammung auf (A) physische Merkmale, (B) Verhaltensfaktorwerte und (C) individuelle Verhaltensfragenwerte dargestellt. (D) Manhattan-Plot für das GWAS von vermessenem Körperbau (Q121) von 1951 Hunden, einschließlich Kovariaten für Alter und Geschlecht. Linkage-Blöcke (r2 > 0,2), die mit Statur assoziiert sind (p < 5 × 10−8), stimmen mit früheren Assoziationen für Körpergröße in (a) IGF1R (68), (b) LCORL (40), (c) GHR (69), (d) SMAD2 (84), (e) HMGA2 (69) und den nahe gelegenen (f) MSRB3, (g) einer Chromosom-12-Retrogeninsertion von FGF4 (70), (h) IGF1 (64–66), (i) einer anderen FGF4-Retrogen auf Chromosom 18 (67), (j) MED13L (40) und (k) IGF2BP2 (40). Zwei bisher unbekannte Assoziationen wurden über JADE2 und SAR1B sowie in ANAPC1 gefunden. (E) Random-Forest-Modelle, die auf mit Größe assoziierten SNPs (p < 1 × 10−5) basieren, sagen Körpergröße genau vorher und korrelieren stark (N = 310 Hunde; Rpearson = 0,91, p = 8,8 × 10−117, t = 37,451, df = 308) mit realen Messungen bei diesen Hunden. (F bis H) Regionale Assoziationsplots für (F) Wertungen bei Q36 “hängt hinter Gegenständen fest”, (G) menschliche Geselligkeit und (H) Häufigkeit des Heulens von Q17. Zusätzlich zu Protein-codierenden Genen (schwarze Kästchen) zeigen wir auch repräsentative offene Chromatinregionen (rOCRs; schmale vertikale Linien). Wir haben rOCRs genome-wide mithilfe von ENCODE-Methoden (101) annotiert, die auf Hunde-ATAC-seq-Daten (Assay zur Sequenzierung von durch Transposase zugänglichem Chromatin) aus 14 Geweben (102) und mammalischer Sequenzkonservierung (103) angewendet wurden. (I) Rassen zeigen eine hohe genetische Differenzierung, gemessen als Populationsastatistik, überlappend mit Loci, die mit physischen Merkmalsassoziationen verglichen werden mit ~100.000 zufällig vertauschten Regionen (N = 1232, Mittelwert z = 0,49, p = 7,3 × 10−33). Regionen, die mit Verhaltensfaktoren (N = 512, Mittelwert z = 0,03, p = 0,224) und Fragebewertungen (N = 9317, Mittelwert z = 0,00, p = 0,603) assoziiert sind, zeigen in Rassen keine solche Differenzierung. Rote Kreise zeigen den Mittelwert, mit horizontalen Linien am 25%-Quartil, Median und 75%-Quartil. Der schattierte Bereich ist die Wahrscheinlichkeitsdichte, mit signifikanter Differenzierung in Rot. ns, nicht signifikant; ****p < 0,0001 (Student’s t-Test).
